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Oct 05, 2023

30년 간의 실험 연구를 통해 기후 변화가 산호 생리학에 미치는 영향에 대한 현재 이해 평가

커뮤니케이션 생물학 5권, 기사 번호: 1418(2022) 이 기사 인용

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기후 변화의 영향에 대한 30년 간의 산호 연구 끝에 열 스트레스의 부작용에 대한 폭넓은 합의가 이루어졌지만 해양 산성화(OA)의 영향은 잘 확립되어 있지 않습니다. 발표된 연구 검토 및 실험적 분석을 통해 우리는 OA 반응의 대규모 종별 구성 요소를 확인합니다. 이는 2100년까지 산호 생리학 및 색소 침착에 중간 정도의 영향을 미칠 것으로 예측합니다(시나리오-B1 또는 SSP2-4.5). +2°C의 열적 이상 현상으로 인해 발생하는 교란. 따라서 지구 온난화는 OA보다 산호 석회화에 더 큰 위협이 됩니다. 적당한 OA 반응에 대한 불완전한 이해는 이러한 공생의 주요 규제 과정, 특히 조류 광합성 및 숙주 호흡에 대한 산호 석회화의 대사 의존성에 대한 관심 부족에 달려 있습니다. 산호초의 미래를 예측하는 우리의 능력은 기후 변화 스트레스 요인의 영향을 받는 주요 목표 및/또는 프로세스를 올바르게 식별하는 데 달려 있습니다.

인간 활동으로 인한 대기 이산화탄소 농도의 증가로 인해 해양 온도가 상승하고 해양 해수 pH가 감소하고 있습니다. 종합적으로, 지구 온난화와 해양 산성화(OA)는 해양 생태계에 대한 주요 글로벌 위협으로 간주됩니다1. 여름철 지역 최대 평균보다 +1-2°C 높은 열 이상 현상이 산호 색소 침착3,4 및 공생 기능5의 심각한 손실의 주요 원인으로 간주되기 때문에 산호초는 특히 ​​영향을 받습니다2. 산호 표백으로 알려진 이 현상은 대규모 산호 사망률의 원인이 되며4,6 산호초에 극적인 결과를 초래합니다1,4,7. 기후 변화로 인해 산호 백화 현상의 심각성과 빈도가 모두 증가할 것으로 예상됩니다6. 산업화 이전 pCO2 농도가 560ppm으로 두 배로 증가한 OA의 영향으로 인해 21002,8까지 산호 석회화가 40% 감소할 것으로 예상됩니다. 그러나 산호 표백 유발에 대한 열 스트레스의 영향에 대해서는 큰 합의가 있지만4,5,9,10,11, 산호 생리학에 대한 OA 영향은 명확하게 확립되지 않았습니다(표 1, 보충 정보-SI, 표 S1).

산호 표백은 열 스트레스 동안 공생체에 빛으로 인한 광손상이 많이 축적되어 발생하며, 이는 최대 광화학 효율(Fv/Fm)의 감소로 입증됩니다. 산호 색소 침착 및 공생체 9,10,11,12. Fv/Fm 및 산호 색소 침착의 감소는 일반적으로 산호 백화의 프록시로 사용되지만 "표백된 표현형"은 생리학적 장애가 끝날 때만 발생하며 이전과 같이 감지 가능한 공생 연관성의 기능 장애 상태를 나타냅니다. 산호 광합성을 완전히 억제함으로써 제안되었습니다5,13. 열 스트레스의 시작은 "Arrhenius 파괴 온도"(ABT)15로 알려진 온도 임계값에 의해 결정되며, 이 온도 이상에서는 산호 광합성5,16,17 및 석회화5,16,18가 온도에 따라 감소합니다. 이 온도에서 산호 호흡에 대한 이러한 전환점은 문서화되지 않았습니다5. ABT 이하에서는 상승된 온도에 노출되는 것이 효소 과정을 가속화하므로 일반적으로 모든 대사율에 유익합니다. 공생 산호의 ABT 및 Q10 온도 계수(즉, 온도가 10도 상승할 때마다 대사 과정 속도가 증가하는 요소) 값은 종, 대사 과정 및 유기체의 적응 표현형에 따라 다양합니다5 .

OA에 대한 산호의 반응은 잘 알려져 있지 않습니다19(표 1, SI-표-S1). 해양 표면에 의한 CO2 흡수는 해수 화학을 변경하여 pH 및 아라고나이트 포화 상태(Ωarag)를 감소시킵니다19. 처음에 OA는 플랑크톤성 coccolithophorids20, foraminifera20, 갑각류21, 연체동물21, 산호 조류21,22,23 및 산호23,24,25를 포함하여 광범위한 해양 석회화 유기체20에서 생광물화 과정에 영향을 미치는 것으로 문서화되었습니다. 그러나 추가 연구에서는 해양 석회화에 대한 OA의 부작용에 의문을 제기하기 시작했습니다26,27. Ωarag의 변화는 산호 석회화의 감소와 양의 상관관계가 있는 것으로 밝혀졌지만 나중에 이 감소는 Ωarag 자체보다는 해수 pH 및 pCO2의 변화와 관련이 있는 것으로 밝혀졌습니다29. 다른 연구에서는 OA 조건 하에서 산호 석회화 또는 자극이 감소하지 않는다고 보고했습니다(표 1, SI-표-S1). 거의 10년 전 메타 분석에서는 OA가 산호 광합성에 영향을 미치지 않는다는 결론을 내렸고 이 반응의 광범위한 종별 구성 요소를 확인했습니다30. 상승된 온도와 OA의 결합 효과에 대한 실험적 분석은 OA 영향의 조절에서 온도의 일관되지 않은 역할과 함께 다양한 산호 반응을 보고했습니다31,32,33. 최근 새로운 메타 분석에서는 해양 열파가 강화되는 상황에서 OA의 추가 효과가 광합성과 산호 생존에 더 큰 영향을 미칠 것이라는 결론을 내렸습니다35. 불행히도, 글리세롤, 포도당 및 산소와 같은 광합성 생성물에 대한 산호 석회화의 알려진 의존성에도 불구하고 제한된 수의 연구에서 동시에 광합성 및 석회화 속도를 특성화했습니다. 우리의 문헌 검토는 산호 생리학에 대한 OA 효과에 대한 지식이 여전히 부족한 것을 설명할 수 있는 대부분의 실험 특성화(표 1)에 대한 불완전한 분석과 부분적인 견해를 공개합니다.

 0.05) was only measured for P. strigosa and M. cavernosa, whereas O. annularis still maintained 13% and 6% of the control photosynthetic activity in the two heat-stress treatments, despite its large Chla and symbiont losses (Figs. 2 and 3). The most tolerant species to heat-stress was O. faveolata, which was able to maintain 33% of Pmax after 10 days of stress exposure (Figs. 2 and 3). Significant adverse impacts of heat-stress were also observed on the respiration rates of M. cavernosa (42%) and O. annularis (36%; Fig. 2; SI-Table S5). The ratio of Pmax to RL (P/R) ranged from 1.96 in O. annularis to 2.3 in O. faveolata, and did not change during the experiment in the control treatment and with increasing levels of CO2 under control temperature (Fig. 2). However, P/R showed dramatic reductions in all heat-stressed corals, with values significantly lower than 1 (Fig. 2; SI-Tables S4, S5). The largest reductions (91–80%) were measured for P. strigosa, M. cavernosa, and O. annularis. O. faveolata, with a 66% reduction, could maintain P/R values not significantly different from 1 after 10 days of exposure to heat-stress./p> 0.01). For M. cavernosa, there was significant decalcification activity after exposure to the combined treatment (Fig. 2; SI-Table S5). A statistically significant additive interaction between heat-stress and OA for coral calcification was only found for O. annularis (140% reduction; two-way ANOVA, p < 0.05; Figs. 2 and 3; Table S4), resulting in substantial carbonate dissolution activity in both heat stress treatments. Globally, the impact of OA alone on coral calcification was less severe than that found for heat-stress and more variable among species with no consistent pattern (Fig. 3). Using a PCA, we identified two types of responses to OA (Fig. 4a; SI-Table S6). The first was represented by the eight samples analyzed of O. annularis and M. cavernosa (i.e., 4 replicates per species), and one sample of O. faveolata. The second was represented by all four samples of P. strigosa and two samples of O. faveolata. (Fig. 4a). The fourth replicate of O. faveolata showed very low values in all descriptors, suggesting a particular low performance for this sample independently of the treatment applied. According to this variability, the first group was characterized by slight increases in Gmax (21.8% ± 10.2; t-test = 2.5; df = 8; p < 0.006) and no change in Pmax despite small reductions in pigmentation and symbiont content (−26.1% ± 6.4 and −17.3% ± 7.0, respectively; Fig. 4b; t-tests = −4.7; −2.99; df = 8; p < 0.02). Such decreases in pigmentation under low pH, however, were not significant for any species, when comparing the variability among species (Figs. 2, 3B; SI-Table S5). For the second cluster defined by the PCA formed by P. strigosa and two samples of O. faveolata, the effect of OA resulted in increases in symbiont content and Pmax (Fig. 4b; 43.7% ± 11.8 and 57.2% ± 12.1, respectively, t-tests = 3.7, 4.7; df = 5; p < 0.02), whereas Gmax showed slight reductions (−26.8 ± 4.2%; t-test = −6.4; df = 5; P < 0.002; Fig. 4b). The large variability showed by O. faveolata indicates that the four replicates used in this analysis were insufficient to characterize its OA response. Non-significant changes in symbiont density were estimated for this species, although both Chla density and Ci decreased slightly (Fig. 2)./p>

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